אינטליגנציה בבעלי חיים

אינטליגנציה של יצורים שאינם בני אדם

צפור הנקר יוצר חריץ בעץ הלבנה כדי ליצור מלקחים לפיצוח אגוז לאכילה

אינטליגנציה בבעלי חיים מקיפה את הידע על היכולות השכליות של בעלי חיים שאינם בני אדם. הי כוללת אינטליגנציה של חרקים. חקר ההתניה והלמידה של בעלי חיים התפתי מענף הפסיכולוגיה ההשוואתית. הוא הושפע רבות גם ממחקר באתולוגיה, אקולוגיה התנהגותית, ופסיכולוגיה אבולוציונית ; לעיתים נעשה שימוש בשם החלופי אתולוגיה קוגניטיבית (אנ')

השאלה האם קיימת אינטליגנציה של בעלי חיים, ומה הם מאפייניה, הייתה במהלך העשורים האחרונים נושא למחקר מקיף. בעקבות עליית תורת האבולוציה, והתבססות התפישה אשר לפיה תהליך הדרגתי הוא זה שהביא להיווצרותו של המין האנושי מבעלי חיים אחרים. החוקרים תהו האם ניתן למצוא את תכונתו הייחודית ביותר של האדם, האינטליגנציה, במינים מהם הוא התפתח ובמינים דומים להם. כמו כן, חקירת דרכי החשיבה של בעלי חיים השונים מבני האדם יכולה ללמד על האינטליגנציה האנושית בהשוואה שבניגוד. עם זאת, הפער בין האינטליגנציה של הפחות באנשים, לזו של החכם בבעלי החיים, הוא עצום, והדבר עודנו בגדר חידה למדע.

חוקרים בחנו את הקוגניציה של בעלי חיים אצל יונקים, בייחוד אצל קופי אדם, יונקים ימיים, פילים, דובים, כלבים, חתולים, חזירים, סוסים,[1][2][3] בקר, דביבונים ומכרסמים, עופות, עורביים, זוחלים שונים, בפרט לטאות, נחשים וצבים,[4] דגים וחסרי חוליות, כולל צפלופודים,(אנ') עכבישים וחרקים.[5]

היסטוריה

התקופה העתיקה

התודעה וההתנהגות של בעלי חיים שאינם בני אדם ריתקו את דמיונם האנושי במשך מאות בשנים. סופרים רבים, כמו דקארט, העלו השערות לגבי נוכחותה או היעדרה של התודעה החייתית.[6] השערות אלו הובילו לתצפיות רבות על התנהגות בעלי-חיים לפני שהמדע והניסויים המודרניים היו זמינים, אשר הובילו להשערות מרובות לגבי האינטליגנציה של בעלי חיים.

אחד ממשלי איזופ היה "העורב והכד", בו עורב מטיל חלוקי נחל לתוך כלי מים עד שהוא מסוגל לשתות. זה היה שיקוף מדויק יחסית של יכולתם של קורווידים להבין את תזוזת המים.[7] חוקר הטבע הרומי פליניוס הזקן היה הראשון שהעיד כי סיפור זה משקף את התנהגותם של קורווידים אמיתיים.[8]

אריסטו, בספרו על הביולוגיה, (אנ') שיער שרשרת סיבתית שבה איברי החישה של בעל חיים מעבירים מידע לאיבר המסוגל לקבל החלטות, ולאחר מכן לאיבר מוטורי. בעת העתיקה שררה האמונה של הקרדיוצנטריות (אנ') של אריסטו, לפיה האמונה שקוגניציה מתרחשת בלב. גישה זו התקרבה לכמה הבנות מודרניות של עיבוד מידע.[9]

מסקנות קדומות לא היו בהכרח מדויקות אך העניין ביכולות המנטליות של בעלי חיים, ובהשוואות לבני אדם, גבר עם ההתפתחות בחקר התנהגות הנמלים - המירמקולוגיה המוקדמת, כמו גם עם סיווג בני האדם כפרימטים החל מהחוקר קארולוס לינאוס

הקאנון של מורגן חובר על ידי המדען הבריטי במאה ה-19, י. לויד מורגן, (אנ') מיסד הפסיכולוגיה השוואתית (בעלי חיים). בצורתו המפותחת, הוא קובע כי:

בשום מקרה אין לפרש פעילות של בעל חיים במונחים של תהליכים פסיכולוגיים גבוהים יותר, אם ניתן לפרש אותה בצורה הוגנת במונחים של תהליכים הנמצאים נמוך יותר בסולם האבולוציה וההתפתחות הפסיכולוגית.[10]

למרות האוריינטציה הביהביוריסטית העיקרית של המחקר לפני 1960, דחיית תהליכים שכליים בבעלי חיים לא הייתה אוניברסלית באותן שנים. חוקרים כמו החוקר הגרמני-אמריקאי וולפגנג קוהלר והשימפנזים החכמים שלו[11] ואדוארד טולמן, שכתב את המפה הקוגניטיבית (אנ'), תרמו באופן משמעותי למחקר הקוגניטיבי מאוחר יותר בבני אדם ובבעלי חיים כאחד.[12]

התקופה הבהביוריסטית

מפה קוגניטיבית של סחר בסמים

עבודתם של ת'ורנדייק, פבלוב, ומעט מאוחר יותר של הביהביוריסט ג'ון ב. ווטסון[13] קבעה את כיוון המחקר הרב על התנהגות בעלי חיים במשך יותר מחצי המאה ה-20. במהלך תקופה זו חלה התקדמות ניכרת בהבנת אסוציאציות פשוטות; בפרט, בסביבות 1930 בה הובהרו ההבדלים בין ההתניה האינסטרומנטלית של ת'ורנדייק להתניה הקלאסית של פבלוב, תחילה על ידי מילר וקנורסקי, ולאחר מכן על ידי ב.פ. סקינר.[14][15] ניסויים רבים על התניה נערכו לאחר מכן; בעקבותם נוצרו כמה תיאוריות מורכבות,[16] אך חוקרים אלה התייחסו מעט מאוד לתהליכים שכליים מתערבים. כנראה שהדחייה המפורשת ביותר של הרעיון שתהליכים שכליים שולטים בהתנהגות הייתה הבהביוריזם הרדיקלי (אנ') של סקינר. השקפה זו מבקשת להסביר התנהגות, כולל "אירועים פרטיים" כמו דימויים מנטליים, אך ורק על ידי התייחסות לתנאים הסביבתיים המשפיעים על האדם או על בעל החיים.[17]

המהפכה הקוגניטיבית

החל מ-1960 התחוללה "מהפכה קוגניטיבית" במחקר על בני אדם,[18] אשר דרבנה בהדרגה התפתחות דומה גם במחקר עם בעלי חיים. המהפכה הקוגניטיבית הובילה להסקת מסקנות מתהליכים שאינם ניתנים לצפייה ישירה, והיא הפכה מקובלת ונפוצה. תומך חשוב בשינוי חשיבה זה היה הפסיכולוג הקנדי דונלד או. הב, שטען כי "מוח" הוא פשוט שם לתהליכים בראש השולטים בהתנהגות מורכבת, וכי הכרחי ואפשרי להסיק מסקנות לגבי תהליכים אלה מדפוסי התנהגות.[19] בעלי חיים נתפסו כ"סוכנים המחפשים מטרה הרוכשים, מאחסנים, מאחזרים ומעבדים באופן פנימי מידע ברמות רבות של מורכבות קוגניטיבית".[20]

סוגיות במחקר על אינטליגנציה של בעלי חיים

תפיסה

בעלי חיים מעבדים מידע בעזרת ההעיניים, האוזניים ואיברי חישה אחרים כדי במטרה לקלוט את הסביבה. תהליכי תפיסה נחקרו במינים רבים, עם תוצאות הדומות לעיתים קרובות לאלו שבבני אדם. מעניינים לא פחות הם תהליכי תפיסה השונים מאלה שנמצאים בבני אדם, או חורגים מהם, כגון איכון הד אצל עטלפים ודולפינים, זיהוי תנועה על ידי קולטני עור בדגים, וחדות ראייה יוצאת דופן, רגישות לתנועה ויכולת לראות אור אולטרה-סגול אצל חלק מהציפורים.[21]

קשב

קשב מתייחס לתהליכים מנטליים שבוחרים מידע רלוונטי, מעכבים מידע לא רלוונטי, ועוברים ביניהם לפי הצורך.[22] לעיתים קרובות תהליך הסלקציה מכוון לפני שמופיע מידע רלוונטי; ציפייה כזו מאפשרת בחירה מהירה של גירויים מרכזיים, כאשר הם הופכים לזמינים. גוף מחקר גדול חקר את האופן שבו קשב וציפייה משפיעות על התנהגותם של בעלי חיים שאינם בני אדם, וחלק ניכר מעבודה זו מצביע על כך שקשב פועל אצל ציפורים, יונקים וזוחלים באופן דומה מאוד לקשב אצל בני אדם.[23]

למידה בררנית

בעלי חיים שאומנו להבחין בין שני גירויים, למשל שחור ללבן, שמים לב ל"מימד הבהירות", אך זה אומר מעט מאוד על האם מימד זה נבחר על פני אחרים. הבנה רבה יותר מגיעה מניסויים המאפשרים לבעל החיים לבחור מבין מספר חלופות. מספר מחקרים הראו שהביצועים טובים יותר, למשל, בהבחנה בין צבעים כגון, הבחנה בין כחול לעומת ירוק, לאחר שבעל החיים למד הבחנה בין צבעים אחרים, למשל אדום לעומת כתום, מאשר לאחר אימון על מימד אחר, כמו צורת X לעומת צורת O. ההשפעה ההפוכה מתרחשת לאחר אימון על צורות. לפיכך, נראה שהלמידה המוקדמת יותר משפיעה על איזה מימד, צבע או צורה, בעל החיים יתמקד.[24] ניסויים אחרים הראו כי לאחר שבעלי חיים למדו להגיב להיבט אחד של הסביבה, התגובה להיבטים אחרים מדוכאת. ב"חסימה", לדוגמה, בעל חיים מותנה להגיב לגירוי אחד ("A") על ידי זיווג גירוי זה עם גמול או עונש. לאחר שבעל החיים מגיב באופן עקבי ל-A, גירוי שני ("B") מלווה את A בניסויי אימון נוספים. ניסויים מאוחרים יותר עם גירוי B בלבד מעוררים תגובה מועטה, דבר המצביע על כך שלמידה על B נחסמה על ידי למידה קודמת על A.[25] תוצאה זו תומכת בהשערה שגירויים מוזנחים, אם הם אינם מצליחים לספק מידע חדש. לפיכך, בניסוי זה, בעל החיים לא הצליח להתמקד ב-B מכיוון ש-B לא הוסיף מידע למידע שסיפק A. פרשנות זו היא תובנה חשובה לגבי עיבוד קשב, אך מסקנה זו נותרת לא ודאית מכיוון שחסימה וכמה תופעות קשורות ניתנות להסבר על ידי מודלים של התניה שאינם מעוררים קשב.[26]

תשומת לב מפוצלת

קשב הוא משאב מוגבל ואינו תגובה של "כלום או הכל": ככל שיותר תשומת לב מוקדשת להיבט אחד של הסביבה, כך פחות תשומת לב זמינה להיבטים אחרים של הסביבה.[27] מספר ניסויים חקרו זאת בבעלי חיים. בניסוי אחד, צליל ואור מוצגים בו זמנית ליונים. היונים זוכות לתגמול רק על ידי בחירת השילוב הנכון של שני הגירויים, לדוגמה, צליל בתדר גבוה בשילוב עם אור צהוב. הציפורים מתפקדות היטב במשימה זו, ככל הנראה על ידי חלוקת תשומת הלב בין שני הגירויים. כאשר רק אחד הגירויים משתנה והשני מוצג בערכו המתוגמל, ההבחנה משתפרת בגירוי המשתנה, אך ההבחנה בגירוי החלופי מחמירה.[28] תוצאות אלו עולות בקנה אחד עם התפיסה שקשב הוא משאב מוגבל, שניתן למקד אותו פחות או יותר בין גירויים נכנסים.

חיפוש חזותי והכנה קשבית

תפקיד הקשב הוא לבחור מידע בעל תועלת מיוחדת לבעל החיים. חיפוש חזותי בדרך כלל דורש סוג זה של סלקציה, ומשימות חיפוש נמצאות בשימוש נרחב הן בבני אדם והן בבעלי חיים במטרה לקבוע את מאפייני הסלקציה להקשבה ואת הגורמים השולטים בה. מחקר ניסיוני על חיפוש חזותי בבעלי חיים נבע בתחילה מתצפיות שדה שפורסמו על ידי לוק טינברגן.[29] טינברגן ציין כי ציפורים הן בררניות בחיפוש אחר חרקים. הוא מצא שציפורים נטו לתפוס את אותו סוג חרק שוב ושוב, למרות שמספר סוגים היו זמינים להם. טינברגן הציע כי בחירת טרף זו נגרמה על ידי הטיה קשבית ששיפרה את הזיהוי של סוג אחד של חרק תוך דיכוי הזיהוי של אחרים. "הכנה קשבית" זו נובעת בדרך כלל מהפעלה טרום-ניסויית של ייצוג מנטלי של האובייקט הנבדק, אשר טינברגן כינה "תמונת חיפוש". תצפיות השטח של טינברגן על תהליכים התחלתיים נתמכו על ידי מספר ניסויים. פיטרביץ' וקמיל (1977, 1979)[30][31] הציגו לעורבני כחול תמונות של גזעי עצים שעליהם נח עש ממין A, עש ממין B, או כביקורת, ללא עש כלל. הציפורים קיבלו תגמול על ניקור תמונה שהציגה עש. באופן מכריע, ההסתברות שבה זוהה מין מסוים של עש הייתה גבוהה יותר לאחר ניסויים חוזרים ונשנים עם אותו מין (למשל A, A, A,...) מאשר לאחר שילוב של ניסויים (למשל A, B, B, A, B, A, A...). תוצאות אלו מצביעות שוב על כך שמפגשים עוקבים עם עצם יכולים לבסס נטייה קשבית לראות את העצם הנבדק.

דרך נוספת לייצר הכנה קשבית בחיפוש היא לספק אות מקדים המקושר למטרה. לדוגמה, אם אדם שומע דרור שיר, ייתכן שהוא או היא יהיו נוטים לזהות דרור שיר בשיח, או בין ציפורים אחרות. מספר ניסויים שחזרן השפעה זו בבעלי חיים.[32][33]

ניסויים נוספים חקרו את טבעם של גורמי גירוי המשפיעים על המהירות והדיוק של חיפוש חזותי. לדוגמה, הזמן שלוקח למצוא מטרה בודדת עולה ככל שמספר הפריטים בשדה הראייה עולה. עלייה זו בזמן התגובה היא חדה אם הגורמים המסיחים את הדעת דומים למטרה. העלייה בזמן התגובה תהיה פחות חדה אם הם שונים זה מזה, ולא תהיה עלייה בזמן התגובה במידה מסיחי הדעת יהיו שונים מאוד מהמטרה בצורתם או בצבעם.[34]

מושגים וסיווגים

המונח "מושג" הוא ערך בסיסי אך קשה להגדרה, נידון במשך מאות שנים על ידי פילוסופים לפני שהפך למוקד של מחקר פסיכולוגי. מושגים מאפשרים לבני האדם ולחיות לארגן את העולם ולסווג קבוצות פונקציונליות; הקבוצות עשויות להיות מורכבות מפריטים או אירועים דומים מבחינה תפיסתית, ולהכיל חפצים מגוונים בעלי תפקיד משותף, ולכלול יחסים של פריטים אלה לאלה, כגון זהה לעומת שונה, או יחסים בין יחסים כגון אנלוגיות.[35][36][37]

קטגוריזציה תפיסתית

קטגוריזציה תפיסתית מתרחשת כאשר אדם או בעל חיים מגיב באופן דומה למגוון גירויים בעלי מאפיינים משותפים. לדוגמה, סנאי מטפס על עץ כשהוא רואה את רקס, שפ או טריקסי, שהם שלושה בעלי חיים אחרים שהוא מכיר מן העבר, מה שמרמז שהוא מסווג את שלושתם כמשהו שיש להימנע ממנו. מיון זה של מקרים לקבוצות הוא קריטי להישרדות. בין היתר, בעל חיים חייב לסווג אם הוא רוצה ליישם למידה על אובייקט אחד (למשל, הזיכרון שרקס נשך אותי), על מקרים חדשים של אותה קטגוריה, ולהכליל את כל הכלבים כעלולים לנשוך.[36][38][39]

קטגוריזציה טבעית

בעלי חיים רבים מסווגים בקלות עצמים לפי הבדלים נתפסים בצורה או בצבע. לדוגמה, דבורים או יונים לומדות במהירות לבחור כל עצם אדום ולדחות כל עצם ירוק, אם אדום מוביל לתגמול וירוק לא. לכאורה קשה הרבה יותר היא יכולתו של בעל חיים לסווג עצמים טבעיים המשתנים מאוד בצבע ובצורה, גם כשהם שייכים לאותה קבוצה. במחקר קלאסי, החוקר אימן יונים להגיב לנוכחות או היעדרות של בני אדם בתמונות.[40] הציפורים למדו בקלות לנקר תמונות שהכילו נופים חלקיים או מלאים של בני אדם ולהימנע מלנקר תמונות ללא אדם, למרות הבדלים גדולים בצורה, בגודל ובצבע של בני האדם המוצגים וגם בתמונות הלא-אנושיות. במחקרי מעקב, יונים סיווגו עצמים טבעיים אחרים כגון עצים, ולאחר האימון הן הצליחו למיין ללא תגמול תמונות שלא ראו קודם לכן.[41][42] עבודה דומה נעשתה עם קטגוריות שמיעה טבעיות, למשל, שירי ציפורים.[43] דבורי דבש מסוגלות להבין מושגים של "למעלה" ו"למטה".[44]

קטגוריות פונקציונליות או אסוציאטיביות

גירויים שאינם קשורים מבחינה תפיסתית עשויים להגיב כחברים בקבוצה אם יש להם שימוש משותף או שהם מובילים לתוצאות משותפות. מחקר שצוטט לעיתים קרובות של ווהן (1988) מספק דוגמה.[45] ווהן חילק קבוצה גדולה של תמונות שאינן קשורות לשתי קבוצות שרירותיות, A ו-B. יונים קיבלו מזון עבור ניקור תמונות בקבוצה A אך לא עבור ניקור תמונות בקבוצה B. לאחר שלמדו משימה זו בצורה טובה למדי, התוצאה התהפכה: פריטים בקבוצה B הובילו למזון ופריטים בקבוצה A לא. לאחר מכן התוצאה התהפכה שוב, ואז שוב, וכן הלאה. ווהן גילה שלאחר 20 היפוכים או יותר, שיוך פרס לכמה תמונות בקבוצה אחת גרם לציפורים להגיב לתמונות האחרות בקבוצה זו ללא פרס נוסף כאילו הן חושבות "אם התמונות האלה בקבוצה A מביאות אוכל, האחרות בקבוצה A חייבות גם להביא אוכל". כלומר, הציפורים סיווגו כעת את התמונות בכל קבוצה כשוות ערך מבחינה פונקציונלית. מספר הליכים אחרים הניבו תוצאות דומות.[36][39]

קטגוריות מופשטות

בעלי חיים רבים לומדים בקלות צירופי פריטים ספציפיים, כגון "געו באדום אם הדגימה אדומה, געו בירוק אם הדגימה ירוקה". אך אין זה מוכיח שהם מבחינים בין "זהה" ל"שונה" כמושגים כלליים. ראיות טובות יותר ניתנות אם, לאחר אימון, בעל חיים בוחר בהצלחה בחירה שתואמת דגימה חדשה שמעולם לא ראה קודם לכן. קופים ושימפנזים אכן לומדים לעשות זאת, וכך גם יונים, אם ניתן להם תרגול רב עם גירויים רבים ושונים. מכיוון שהדגימה מוצגת ראשונה, התאמה מוצלחת עשויה להיות מפני שבעל-החיים פשוט בוחר בפריט "המוכר" שנראה לאחרונה ולא בפריט "זהה" מבחינה מושגית. מספר מחקרים ניסו להבחין בין אפשרויות אלו, עם תוצאות מעורבות.[36][39]

למידת כללים

השימוש בכללים נחשב לעיתים כיכולת ייחודית לבני אדם, אך מספר ניסויים הראו עדויות ללמידת כללים פשוטה בפרימטים,[46] וגם בבעלי חיים אחרים. חלק ניכר מהעדויות הגיעו ממחקרים של למידת רצפים (אנ') שבהם ה"כלל" מורכב מהסדר שבו מתרחשת סדרת אירועים. שימוש בכללים מוצג אם בעל החיים לומד להבחין בסדרי אירועים שונים ומעבירה את ההבחנה הזו לאירועים חדשים המסודרים באותו סדר. במחקר שנעשה באימון חולדות,[47] במטרה להבחין בין רצפים חזותיים. עבור קבוצה אחת, ABA ו-BAB החיות תוגמלו, כאשר A="אור בהיר" ו-B="אור עמום". שלישיות גירוי אחרות לא תוגמלו. החולדות למדו את הרצף החזותי, אם כי גם אורות בהירים וגם אורות עמומים היו קשורים באותה מידה לתגמול. חשוב מכך, בניסוי שני עם גירויים שמיעתיים, חולדות הגיבו נכון לרצפים של גירויים חדשים שסודרו באותו סדר כמו אלה שנלמדו קודם לכן. למידת רצף דומה הודגמה גם בציפורים ובבעלי חיים אחרים.[48]

זיכרון

הקטגוריות שפותחו לניתוח הזיכרון האנושי (זיכרון לטווח קצר, זיכרון לטווח ארוך, זיכרון עבודה) יושמו בחקר הזיכרון של בעלי חיים, וחלק מהתופעות האופייניות לזיכרון לטווח קצר אנושי, למשל, אפקט המיקום הסדרתי זוהו בבעלי חיים, ובמיוחד בקופים.[49] רוב ההתקדמות נעשתה בניתוח הזיכרון המרחבי (אנ'); במטרה להבהיר את הבסיס הפיזיולוגי של זיכרון זה, ואת תפקיד ההיפוקמפוס. עבודות אחרות חקרו את הזיכרון המרחבי של בעלי חיים אוגרים מפזרים, (אנ') כמו מפצח האגוזים של קלארק, עורבנים מסוימים, ירגזיים וסנאים מסוימים, שהמרחב האקולוגי שלהם דורש מהם לזכור את מיקומם של אלפי מטמונים,[36][50] לעיתים קרובות בעקבות שינויים קיצוניים בסביבה.

זיכרון נחקר בהרחבה בדבורי דבש המחפשות מזון,, המשתמשות הן בזיכרון עבודה לטווח קצר חולף שאינו ספציפי לאדם הניזון והן בזיכרון ייחוס לטווח ארוך ספציפי לאדם הניזון.[51][52][53] זיכרון המושרה בדבורת דבש המעופפת חופשית על ידי ניסוי למידה יחיד נמשך ימים, ועל ידי שלושה ניסויי למידה, לכל החיים.[54] פועלות של Bombus terrestris audax משתנות בהשקעת המאמץ שלהן בשינון מיקומי פרחים, כאשר פועלות קטנות יותר מסוגלות פחות להיות בררניות ולכן פחות מתעניינות באילו פרחים הם מקורות סוכר עשירים יותר. בינתיים, פועלות גדולות יותר של B. t. audax בעלות יכולת נשיאה גדולה יותר ולכן סיבה רבה יותר לשנן את המידע הזה, וכך הן אכן עושות. לשבלולים, Limax flavus, יש זיכרון לטווח קצר של כדקה וזיכרון לטווח ארוך של חודש.[55]

חשיבה ופתרון בעיות

בעלי חיים ממגוון רחב של מינים מסוגלים לפתור בעיות שנראות כדורשות חשיבה מופשטת.[56] עבודתו של וולפגנג קוהלר ב-1917 עם שימפנזים היא דוגמה מוקדמת מפורסמת. הוא ציין ששימפנזים לא השתמשו בניסוי וטעייה כדי לפתור בעיות, כמו שליפת בננות שתלויות מחוץ להישג ידם. במקום זאת, הם התנהגו באופן שהיה "תכליתי ללא עוררין", והניחו באופן ספונטני קופסאות כדי שיוכלו לטפס כדי להגיע לפרי.[11] מחקר מודרני זיהה התנהגות דומה אצל בעלי חיים הנחשבים בדרך כלל פחות אינטליגנטיים, אם ניתנת להם הכשרה מקדימה מתאימה.[57] חשיבה סיבתית נצפתה גם אצל צריחים ועורבים ניו קלדוניים.[58][59]

הטיה קוגניטיבית

הטיה קוגניטיבית מתייחסת לדפוס שיטתי של סטייה מהנורמה או מההגיון השיפוטי, שבאמצעותו ניתן להסיק מסקנות לגבי אנשים או מצבים אחרים בצורה לא הגיונית. הטיה קוגניטיבית מודגמת לעיתים באמצעות תשובות לשאלה " האם הכוס חצי ריקה או חצי מלאה? ". בחירה ב"חצי ריקה" אמורה להצביע על פסימיות, בעוד שבחירה ב"חצי מלאה" מעידה על אופטימיות. כדי לבדוק זאת בבעלי חיים, אדם מאומן לצפות שגירוי A, למשל 100... צליל הרץ, קודם לאירוע חיובי, למשל מזון רצוי מאוד מסופק כאשר בעל החיים לוחץ על ידית. אותו אדם מאומן לצפות את גירוי B, למשל 900 הרץ, קודם לאירוע שלילי, לדוגמה, מזון תפל מוגש כאשר בעל החיים לוחץ על ידית. לאחר מכן בעל החיים נבדק על ידי מתן גירוי ביניים C, לדוגמה 500 הרץ, ותצפית האם בעל החיים לוחץ על הידית הקשורה לתגמול החיובי או השלילי. הוצע כי הדבר מצביע על כך האם בעל החיים נמצא במצב רוח חיובי או שלילי.[60] במחקר שהשתמש בגישה זו, חולדות שדוגדגו במשחק הגיבו בצורה שונה מחולדות שטופלו בפשטות. החולדות שדוגדגו היו אופטימיות יותר מהחולדות שטופלו בפשטות.[61] הן הדגימו "...לראשונה קשר בין המצב הרגשי החיובי הנמדד ישירות לבין קבלת החלטות תחת אי-ודאות במודל חיה". ישנן עדויות להטיה קוגניטיבית במספר מינים, כולל חולדות, כלבים, מקקים מסוג רזוס, כבשים, אפרוחים, זרזירים ודבורי דבש.[62]

שיטות מחקר

רוב העבודה על מושגים של בעלי חיים נעשתה באמצעות גירויים חזותיים, שניתן בקלות לבנות ולהציג במגוון רחב, אך גם גירויים שמיעתיים ואחרים.[63] יונים היו בשימוש נרחב, משום שיש להן ראייה מצוינת והן מתורגלות בקלות להגיב למטרות חזותיות. ציפורים אחרות ומספר בעלי חיים אחרים נחקרו גם כן.[36] בניסוי טיפוסי, ציפור או בעל חיים אחר ניצב מול צג מחשב עליו מופיעות מספר רב של תמונות אחת אחת, והנבדק מקבל פרס על ניקור או נגיעה בתמונה של פריט בקטגוריה ולא ניתן פרס על פריטים שאינם בקטגוריה. לחלופין, ניתן להציע לנבדק בחירה בין שתי תמונות או יותר. ניסויים רבים מסתיימים בהצגת פריטים שמעולם לא נראו קודם, לכן; מיון מוצלח של פריטים אלה מראה שהחיה למדה קשרים ספציפיים רבים בין גירוי לתגובה. שיטה קשורה, המשמשת לעיתים לחקר מושגים יחסיים, היא התאמה לדגימה. במשימה זו בעל חיים רואה גירוי אחד, ולאחר מכן בוחר בין שתי חלופות או יותר, שאחת מהן זהה לראשונה; לאחר מכן, בעל החיים מתוגמל על בחירת הגירוי המתאים.[36][38][39]

יונקי-ים

דולפינים

ליונקים ימיים יש מוח מפותח ביותר בהשוואה לגודל גופם, והדבר מסייע להם בפיענוח אותות חושיים מאברי חוש מפותחים יותר מאשר של האדם.[64] בנוסף לכך, ליונקים ימיים רבים קל לתקשר עם בני אדם הן בטבע והן בשבי, ומחפשים את קרבת האדם[65] בהיותם בעלי חיים תבוניים. הדולפינים ידועים כחיה תבונית ותקשורתית במיוחד. קיימות עדויות מחקריות מפתיעות לאינטליגנציה הדולפינית ולשימוש בשפה. ישנם הישגים שנצפו אצל דולפינים שאליהם אף קופי אדם, הנחשבים בעלי החיים האינטליגנטיים ביותר, לא הגיעו. דוגמה לאחד ההישגים מסוג זה, היא ההבנה שבעקבות הצבעה באצבע, יש להסתכל לא על האצבע, אלא על הכיוון שאליו האצבע מכוונת.[66]

באחד הניסויים הפרידו בבריכה, בין דולפין זכר ל נקבה על ידי מחיצה, ולימדו את הנקבה ללחוץ על דוושה כדי לקבל פרס. התברר שגם הזכר החל ללחוץ על הדוושה, מבלי שעבר תהליך של למידה. ההסבר שנתנו החוקרים, הוא שבאמצעות גלי הקול, שעברו דרך המחיצה, סיפרה הנקבה לזכר על כדאיות הלחיצה על הדוושה. בניסוי אחר, מרשים אף יותר, דולפינים למדו באמצעות שפה של שריקות וסימנים, לבצע פקודות. הם ידעו לצרף מילים לביטוי חדש והצליחו להבחין בין מושאים שונים, כמו ההבדל בין "הבא את הכדור לסל", לבין "הבא את הסל לכדור" (אנ').

יש מקום להניח שדולפינים מנהלים סוגים מסוימים של דיונים. ערבוביית הקולות שהם משמיעים בהתקהלותם במקום אחד, הולכת ומקבלת גוון הרמוני יותר ומסתיימת ביציאה לפעולה.

טקטיקת הציד הבסיסית של דולפינים, כוללת כיתור של להקות דגים ולאחריה שחייה בפה פתוח לתוכן, בתקווה שהדגים לא יצליחו להתחמק עקב הצפיפות. הדגים מצדם, מנסים לשבור את המרקם ההומוגני ולמנוע את ריכוזם ביצירת כדור דגים גדול. במאוריטניה נצפה שיתוף פעולה בין דייגים לבין דולפינים. הדייגים חבטו במי הים בידיהם בשיטה המסורתית, העוברת בשבטם מאות בשנים והקימו על ידי כך קול רעש תת-ימי גדול, והדולפינים, שהגיעו תוך מספר דקות, דחפו על ידי שחייה והימום סונאר את להקות הדגים אל החוף. משנאספו הדגים לתוך רשתות גדולות הפתוחות לכיוון הים במים רדודים, יכלו הדולפינים ליהנות מציד נוח, עקב המחסום המלאכותי. הדייגים, מצדם, קיבלו להקות דגים שלמות מבלי להפליג עם סירה לים. נעשו אף מחקרים הנוגעים להבנת שפת הדולפינים.[67]

לווייתנים

בקבוצת יונקי הים לא רק הדולפינים מושכים את תשומת לבם של חוקרי האינטליגנציה, אלא גם הלווייתנאים. לחלק מהלווייתנים יש שפה המוגדרת כשירת הלוויתן. באופן מפתיע, נמצאו נקודות דמיון בין התנהגותם החברתית ולשונם לבין אלו של הפילים.[68][69]

קופי אדם

חקר האינטליגנציה בקופי האדם התפתח מאוד, בהשוואה לזה של דולפינים, מאחר שקל בהרבה לנהלו בתנאי מעבדה בהשוואה לחקר דולפינים ולווייתנים המבוצע בים או בבריכה.

יכולת מנטלית להוליך שולל

בקרב קופים, בבונים, ובקרב קופי אדם חברתיים, שימפנזים וגורילות התגלו תכונות של אלטרואיזם והכרת טובה לאורך זמן, אך גם יכולת להוליך שולל. בין השאר תועד מקרה שבו שימפנזה השמיעה זעקת בהלה כדי להבריח את בני קבוצתו ומיד זללה את הבננות שהם הותירו אחריהם. יש חוקרים שסבורים שמצאו ראיות ליכולתם של קופי אדם לתכנן אסטרטגיות ארוכות טווח, אפילו על פני חודשים, ואף להקריב מטרות בטווח הקצר למען מטרות לטווח הארוך. מחקר נוסף מצא כי בבונים ניחנים גם הם ביכולת לשקר ולהונות. כאשר הניחו החוקרים בננה ליד שיח באופן כזה שרק הבבון הקרוב לחוקר הבחין במעשה ומשהתקרבו אליו חבריו לקבוצה הוא נעץ את מבטו אל-על, לעבר ענף של עץ שכן. הבבונים עקבו אחרי מבטו ומשלא גילו דבר על ענפי העץ נואשו ועזבו את המקום. רגע אחרי שנטשו את המקום אץ הבבון לעבר השיח ולקח את הבננה.[70]

שימוש בכלים

מבחן מראה אצל בבון

קופים מסוגלים לעשות שימוש בכלים. שימפנזה רעב שרואה בננה תלויה על הקיר יכול לאסוף ארגזים, לשים אותם זה על זה, לעלות עליהם ולהגיע אל הפרי. בטבע מפורסמת יכולתם של הקופים לעצב סוגים שונים של זרדים כדי לשלוף טרמיטים, או להוציאם באמצעות ענף אחרי שמרטו את עליו.

שימפנזים נצפו לועסים עלים ויוצרים מהם ספוג לשאיבת מים מנקיקים בסלע, פעולות הדורשות שימוש בדמיון חזותי וביכולת ליצור כלים פונקציונליים ייחודיים. ההבדל בין פעילות זו לבין סיתות אבנים על ידי הומו הביליס נחשב להבדל של דרגה ולא של מהות.

בספארי ברמת גן, אורנגוטן בשם מושון היה חובט במוט בחוטי החשמל, שובר את המבודדים מה שגורם לקצר. וזאת על מנת שיוכל לרדת לתעלה של הספארי, שאליה היה יורד בעזרת הכנסת מקלות לתוך חורי הניקוז היוצאים לתעלה, ולאחר מכן, אחיזה באותם מקלות; לחלופין היה מבקש שחבר ייתן לו יד והוא יוכל להאחז

בו, ואז לרדת לאסוף משם אוכל שנזרק על ידי הקהל.

לימוד שפה על ידי קופי אדם

ערך מורחב – ניסויים בלשניים בקופי אדם
בונובו ("שימפנזה ננסי"), שדומה לאדם יותר משאר מיני קופי האדם, היה מושא מחקר בניסויים בלשניים, שבהם הושגה פריצת דרך בהבנת מנגנון רכישת השפה

מחקר רב נערך על יכולתם של קופים ללמוד שפת סימנים. ונרשמו הצלחות בתחום זה, אם כי עוד לא נמצא קוף המסוגל לנהל שיחה של ממש, או להשתמש במילים במטרה להביע סקרנות ואף לא לסיפוק צרכים בסיסיים. חוקרים לימדו בהצלחה שימפנזה, בשם שרה, לסמן האם שני עצמים שהוצגו בפניה הם זהים או לא. כמו כן הצליחה לבטא משפטים שיאפשרו לה לקבל מהמטפלת שלה תגמול, דוגמת המשפט: "מרי נותנת לשרה תפוח". באופן כללי עלה יפה הניסיון ללמד את השימפנזה לקשר בין סמל לבין עצם מוחשי. התברר שהשימפנזות מסוגלות גם לתת תוויות לעצמים בלתי מוכרים על פי עצמים ידועים. מלפפון למשל זכה לכינוי "בננה ירוקה".

הקופים הצליחו להשיג הישג שתינוקות אנושיים מגיעים אליו רק בגיל שנתיים, כאשר הצליחו לראות במראה כתם על מצחם ולגעת במצח ולא בראי. התנהגות כזו מראה לכאורה על מודעות עצמית.

גם בקרב האורנגאוטן נמצאה אינטליגנציה גבוהה יחסית. קוף בשם שאנטק ידע להבטיח "לא שיניים" משום ש"דייב חסר אצבע", כלומר שייזהר לא לנשוך מטפל פצוע באצבעו בעת משחק.

עם זאת אין לקופים כל יכולת לבצע שינויים בתחביר, לעבור מלשון פעילה לסבילה: "אני אכלתי את הבננה" - "הבננה נאכלה על ידי".

רכיכות

הרכיכות נחשבות לבעלות האינטליגנציה הגבוהה ביותר מבין חסרי החוליות. הצפלופודים מצטיינים במוח הגדול ביותר מבין חסרי החוליות ומסוגלים לבצע משימות מורכבות, כגון, יכולת ניווט, יכולות תפיסת טרף, והתמצאות מרחבית. הם נחשבים ן חסרי החוליות להיות בין החכמים ביותר. תמנונים יכולים לפתוח צנצנות כדי להכניס את תכולה פנימה ויש להם יכולת יוצאת דופן ללמוד מיומנויות חדשות מרגע לידתם.[71] ידוע שחלק מהצפלופודים משתמשים בקליפות קוקוס להגנה או הסוואה.[72] ההשערה היא שהאבולוציה הקוגניטיבית של הצפלופודים עוצבה בעיקר על ידי לחצים טורפניים ולחצי מזון, אך ייתכן שגם הצורך בהזדווגות מאתגר מילא תפקיד בהתפתחות הקוגניטיבית שלהם.[71]

דגים

ערך מורחב – אינטליגנציה של דגים

מחקרים רבים הוכיחו שדגים זוכרים מידע למשך חודשים ושנים: שושנון אילתי זיהה את בן או בת זוגו לאחר שהורחק ממנו למשך חודש.[73] דגי צלף יכולים לזהות פרצוף אנושי מוכר מבין ארבעים פרצופים.[74] דגים יכולים ללמוד לחמוק מרשתות נגררות ולזכור זאת אחד-עשר חודשים לאחר מכן.[75] ניסויים מצאו שהם משתפרים בפתרון בעיות מבוך.[76] דגים מסוגלים גם להכליל על סמך מספר רב של זיכרונות: כך למדו דגי זהב[77] וקרפיונים[78] להבחין בין יצירות מוזיקליות מז'אנרים שונים, קלאסית או ג'אז, למשל. דגים זוכרים מאפיינים של דגים אינדיבידואליים אחרים לפי התנהגותם בעבר, ומתאימים לכך את התנהגותם. דגים אף יכולים להיות מודעים לכך שדגים מסוימים צפו בהם בעבר ובאלו נסיבות. בניסוי שנערך על דגי קרב סיאמיים, הביאו זכרים להילחם מול נקבה. לאחר מכן ניתנה לכל אחד מהם בנפרד האפשרות לשהות במחיצת שתי נקבות, שאחת מהן הייתה הצופה בקרב. הזכר המנצח בילה זמן שווה עם שתי הנקבות, ואילו המפסיד העדיף את חברת הנקבה החדשה, ונמנע מזו שצפתה בתבוסתו.[79]

יש מספר דוגמאות לשימוש בכלים בקרב דגים, אך הוא מוגבל בשל יכולתם לאחוז בכלים רק באמצעות פיהם.[80] כמה מיני שפתוניים אוחזים בפיהם צדפות ומטיחים אותן כנגד סלע (המשמש כ"סדן") כדי לפצחן.[81] התנהגות זו תועדה לראשונה בווידאו בשפתניב כתום-נקודות.[82] הדג תועד מעיף חול כדי לחשוף את הצדפה, לוקח אותה בפיו ושוחה איתה לעבר סלע ספציפי המשמש לו כסדן, ומפצח אותה. דגי צלף משתמשים בזרם מים שהם מתיזים מפיהם כדי להפיל חרקים למים ולאכול אותם. הם לומדים, בעיקר מתצפית בפרטים מנוסים, להתאים את הכמות, העוצמה והזווית של זרם המים לגודל החרק ולמהירות וכיוון תנועתו.[83][84]

יש מספר דוגמאות לשיתופי פעולה בין דגים, כולל גם בין דגים ממינים שונים, המעידות על גמישות מחשבתית ועל יכולת תכנון. בים-סוף תועדו צמדים של דקר וצלופח (ניבן ענקי) משתפים פעולה: כשהדקר מזהה טרף שמסתתר בנקיק שהוא לא יכול להגיע אליו, הוא מבקר לעיתים צלופח במחילת השינה שלו, ומנענע את ראשו בהזמנה לצאת יחד לציד, לעיתים תוך מחווה מכוונת לעבר המקום בו מסתתר הטרף. לעיתים הצלופח זוכה בטרף ולעיתים הדקר אוכל אותו, כשהוא נמלט מהמחסה שהצלופח נכנס אליו.[85] גם דגי דוקרן נמרי תועדו עושים זאת, והוכח שהם גם לומדים לפנות לאותם הצלופחים שנטו לשתף איתם יותר פעולה בעבר.[86]

דגים יכולים ללמוד לבצע פעולות גם רק מצפייה באחרים המבצעים אותן. כך למשל, דגים יכולים ללמוד מסלול לאחר שעקבו אחר מנהיג מנוסה מספר פעמים. מחקר אחד אימן דגי גופי לשחות דרך חור שמסומן באדום ולהתעלם מחור שמסומן בירוק כדי להשיג מזון. כשצורף לקבוצה המאומנת דג חדש שלא אומן, הוא למד מהם לבחור רק בחורים האדומים, ודבק בכך גם כשנותר לבדו, וגם כאשר היה מזון זמין מעבר לחור הירוק.[87] בטבע, דגי שונית ממשפחת הגממיתיים לומדים בהיותם דגיגים, את הנתיבים המסורתיים מאתרי האכילה הלילית שלהם בריף לאתרי המנוחה המשמשים אותם במהלך היום. אם קבוצה של 10–20 דגיגים מסומנת ומושתלת באוכלוסייה אחרת מאותו מין, הדגיגים עוקבים אחרי המקומיים לאורך המסלול החדש, ואם לאחר יומיים מורחקים כל המקומיים,

הדגיגים עדיין ממשיכים לדבוק במסלולים ובאתרי האכילה והקינון שלמדו מהם.[88]

דגי נקאי מציעים שירותי ניקיון והסרת טפילים למינים אחרים בתחנות ניקוי, היכולים להזמין ניקוי באמצעות מחווה גופנית אופיינית או פשוט באמצעות המתנה ללא תנועה ליד תחנת הניקוי. הם יכולים אפילו להסתדר בתורים בהמתנה לשירות. נערכו תצפיות ומחקרים רבים על תופעה זו, רבים מהם על נקאי אילתי, ומעריכים כי היא מעידה על יכולות קוגניטיביות מפותחות גם מצד החיות מקבלות השרות וגם מצד ספקי השירות. למשל, "לקוחות" יימנעו מלהגיע לתחנת ניקוי בה ראו "שירות גרוע", למשל, נקאי שאכל עור חי, ולא רק עור מת וטפילים, וגרם תגובת כאב ללקוח.[89][90] נראה גם שהנקאים מודעים לכך, וחשוב להם לשמור על המוניטין הטוב של תחנת הניקוי שלהם, שכן נמצא כי הם עושים עבודה טובה וזהירה יותר ככל שיותר לקוחות ממתינים וצופים במלאכת הניקוי.[91] נקאים עובדים לפעמים בצוותים זוגיים של זכר ונקבה, וכשהנקבה הקטנה יותר נושכת לקוח ומכעיסה אותו, הזכר רודף אחריה ו"מעניש" אותה על הפגיעה במוניטין של התחנה.[92] מחקר שפורסם ב-2019 אף מצא שדגי נקאי מסוגלים לזהות את עצמם במראה,[93] יכולת שנחשבת כמעידה על מודעות עצמית, וזוהתה עד כה רק בקרב מינים מעטים של יונקים ועופות שנחשבים כאינטליגנטיים במיוחד.

מספר דגים תועדו במעבדות כשהם משחקים מיוזמתם, ככל הנראה רק לשם ההנאה שבכך. כך למשל, תועד דג-פיל משליך כדור אלומיניום קטן לצינור היוצא מפילטר האקווריום, מניח לזרם להדוף את הכדור ואז חוזר על הפעולה.[94] גם אמנונים בשבי תועדו משחקים שוב ושוב בטלטול מדחום צף.[95]

כלבים וחתולים

ערך מורחב – אינטליגנציה של כלבים

בשנת 2010 התפרסם כי מדענים באוניברסיטת אוקספורד מצאו שהאינטליגנציה של כלבים התפתחה מהר יותר ולרמה גבוהה יותר, בהשוואה לאינטליגנציה של חתולים.[96] ככל הנראה מוחו של החתול לא התפתח במהירות דומה לזו של הכלב בעקבות מיעוט אינטראקציות חברתיות של החתול עם הסביבה.[96]

בעלי כנף

ציפורים מעופפות

ניווט

בשנת 2007 הראו חוקרים[97] כי לציפורים יש יכולת של ניווט אמיתי, ולא רק למידה פשוטה של מסלולי נדידה. הן יודעות להשתמש במצפן מבוסס שמש, ירח, כוכבים ושדה מגנטי אך גם במפות קוגניטיביות, גאוגרפיות או מגנטיות, לצורך הנדידה. החוקרים הדגימו זאת באמצעות הסטה משמעותית של הציפורים ממסלול נדידתם, 3700 ק"מ. הציפורים התחלקו לשלוש, קבוצה אחת, המשיכה בכיוון שבו היו אמורים לעוף אילולי היו מסיטים אותם. קבוצה זו הייתה קבוצת הציפורים הצעירות ביותר, שלא השלימו מעולם מחזור נדידה שלם. קבוצה שנייה חזרה לנקודת ההסטה ומשם המשיכה כרגיל, וקבוצה שלישית יצרה מסלול חדש בהתאם לנקודה אליה הן הוזזו.

העברת מידע בין פרטים ובין מינים

בשנת 2002 התפרסם מאמר בכתב העת Science של קבוצת מחקר שוודית.[98] קבוצת המחקר הראתה העברת ידע בין פרטים לגבי טיב אזור מחיה לגידול צאצאים, בין ציפורים מסוג חטפית לבנת-עורף. החוקרים השוו בין קבוצות ציפורים: לקבוצה אחת הוספו ביצים לקן, לקבוצה שנייה נגרעו ביצים מהקן על ידי החוקרים, לקבוצה שלישית רק הוחלפו הביצים בביצים אחרות כביקורת, וקבוצת ביקורת נוספת הייתה כזו שלא התערבו בגידול כלל. בשנה לאחר מכן הגיעו יותר ציפורים לבית הגידול של הקבוצה לה הוספה ביצה לקן, הגיעו פחות ציפורים לבית הגידול של שתי קבוצות הביקורת, ועוד פחות ציפורים הגיעו לבית הגידול של הקבוצה ממנה נגרעה ביצה מהקן. מה שמדגים העברת ידע בין פרטים לגבי טיב בית הגידול.

באופן דומה למחקר על העברת מידע בין מינים הצליחו קבוצת חוקרים בשנת 2011 להראות[99] כי ציפורים מסוג חטפית לבנת עורף מבוגרים מסוגלים ללמוד את טיב בית הגידול, על סמך צפייה בכמות הביצים שיש לירגזים. ציפורים צעירות לא הצליחו לאסוף את המידע מהירגזים, והמניפולציה לא שינתה בצורה משמעותית את צורת הבחירה שלהם בבית גידול.

אינטראקציות חברתיות

ישם מינים של ציפורים המשתמשות בקינים של ציפורים אחרות עם ביצים משלהם. דוגמה לציפור כזו היא פזאי הבקר. נקבת הפזאי נוהגת להטיל ביצים בקן של ציפורים אחרות, כמו למשל בקינים של סבכון עצים (אנ'). הרבה פעמים הביצים של המין הטפילי שונות משל המין המוטפל. לעיתים קרובות המין הטפיל פוגע בגידול הצאצאים של המין המוטפל ואפילו הורג את צאצאיו באמצעות דחיקת הגוזלים או הביצים מהקן. שאלה פתוחה בנושא זה היא, מדוע המין המוטפל מטפל בכלל בצאצאי המין הטפיל. מחקר שפורסם בשנת 2007 בכתב העת PNAS,[100] חשף יחסים חברתיים מורכבים בין פזאי הבקר לבין סבכון העצים. במחקר התגלה כי אם פזאי הבקר חושב שסבכון העצים פגע בביצים שלו, הוא תוקף את הקינים ופוגע באפשרות של סבכון העצים להעמיד צאצאים משלו. ולכן גידול צאצאי הפזאי על ידי נקבות סבכון העצים משמש כדמי חסות, שבלעדיהם הוא מסתכן בפגיעה פיזית. לעיתים הפגיעה בעקבות אי תשלום דמי החסות תגיע שנה לאחר מכן, בהטלה הבאה.

תרנגול הבית

ערך מורחב – תרנגול הבית

שליטה עצמית

מחקר שנערך בשנת 2005, מצא כי תרנגולת הבית מסוגלת להפגין שליטה עצמית בציפייה לתגמול מאוחר יותר. על התרנגולות נערך ניסוי דומה למבחן המרשמלו. מהתרנגולות נדרש ללחוץ על כפתור על מנת לקבל מזון. תרנגולת שהייתה מוכנה לחכות 2–3 שניות לפני שלחצה, קיבלה כמות קטנה של אוכל. תרנגולת שחיכתה 22 שניות, קיבלה כמות גדולה הרבה יותר. בכ 90% מהפעמים, התרנגולות העדיפו לחכות.

תפיסה מרחבית

נטען כי תרנגולות מבינות קביעות אובייקט, כלומר שהן מחפשות עצם במקום בו נראה לאחרונה בלי לראות אותו. תוצאות סותרות הושגו במחקרים בשאלה אם תרנגולות מסוגלות לחזות מיקום של עצם נע כשהוא יוצא משדה הראייה. התפיסה המרחבית נלמדת ומשתפרת כשהתרנגולת נחשפת לגירויים חזותיים בשבועות החיים הראשונים. המידע הסביבתי מעובד בצדו הימני של ההיפוקמפוס ולכן התרנגולת לומדת טוב יותר על סביבתה ממידע הנקלט בעין שמאל. באשר לאינטליגנציה חברתית, ניסוי שנערך באוניברסיטת בריסטול בבריטניה תוך שימוש במכשירי הדמיה, מצא כי תרנגולות מסוגלות להפגין אמפתיה כלפי תרנגולות אחרות וכלפי אפרוחיהן, וכי הן מגלות רמות מתח גבוהות יותר כאשר אפרוחיהן במצוקה. במהלך הניסויים, התברר לחוקרים שכל התרנגולות הראו באופן ברור תגובה גופנית והתנהגותית של עקה, כמו עליית טמפרטורת הגוף והערנות, הגברת קצב הלב וקריאות תקשורתיות, בתגובה למצוקת אפרוחיהן. במחקר בריטי נוסף לא נמצאו ראיות לכך שלתרנגולות יש העדפה לשכנותיהן בלול, העשויה ללמד על קשרי חברות ביניהן.

תוכים

במחקרים על תוכי מסוג אפרור אפריקני נמצא[101] שהוא מסוגל לספור, לזהות צורות, ואף להבין את מושג דמוי המושג אפס.[102] ספר שיצא מטעם אוניברסיטת הרווארד ב-1999 שסיכם את המחקר על התוכים מדווח כי באחת מנסיעותיה, כשעזבה החוקרת את התוכי אלכס, היא סימנה באצבעותיה כמה ימים תיעדר. כשנעדרה יום אחד יותר מהמתוכנן, גילתה שהוא החל למרוט את נוצותיו.

בנוסף לניסויים בשפת קופים, היו גם ניסיונות מוצלחים פחות או יותר ללמד שפה או התנהגות דמוית שפה לכמה מינים שאינם פרימטים, כולל תוכים ונקרים גדולים. בהתבסס על תוצאותיו שלו עם בעל החיים נמתחה ביקורת על ידי מספר מדענים לגבי הרעיון ששימפנזים יכולים לייצר משפטים חדשים.[103] למרות שסוג זה של מחקר היה שנוי במחלוקת, במיוחד בקרב בלשנים קוגניטיביים, חוקרים רבים מסכימים שבעלי חיים רבים יכולים להבין את משמעותן של מילים בודדות, וכי חלקם עשויים להבין משפטים פשוטים ווריאציות תחביריות. פילים יכולים לזכור טון, מנגינה ולזהות יותר מ-20 מילים.[104] עם זאת, ישנן מעט ראיות לכך שכל בעל חיים יכול לייצר מחרוזות חדשות של סמלים התואמות למשפטים חדשים.[36]

אנפית הבקר

אנפית נצפתה נוטלת במקורה פירורי לחם ומשליכה אותם למים כפיתיון לדגים. לכאורה, זה מעשה הדורש לא רק זיכרון ויכולת למידה, כי אם גם זיהוי סוגי המזון האכילים לדגים והבנת אורחות חייהם.

עורבים

עורבים מניחים אגוזי מלך על כביש סואן וממתינים בצדי הדרך למשאיות שיפצחו אותם, מעשה המחייב הבנה מורכבת של הקשר בין סיבה למסובב. הם יכולים להשתמש בכלים, לדוגמה במקרה שהתפרסם נצפה עורב אשר הוציא דבר מאכל מכוס ארוכה וצרה באמצעות קנה מכופף שהחזיק בפיו. התברר מעל לכל ספק, שבעלי חיים כמו עורבים ניחנים ביכולת המנטלית לשקר ולהונות. באחד המקרים נצפה עורב המתחזה למת ליד פגר של ארנבת. התחזותו גרמה ככל הנראה לעורבים אחרים להסיק מסקנה מוטעית שהפגר מורעל. משהסתלקו מהמקום, העורב המתחזה קם על רגליו ואכל את בשרה של הארנבת. עורבים ניחנים באינטליגנציה רגשית, המתבטאת בניחום עורבים אחרים, עימם יש להם קשר בעל ערך, לאחר עימות. הניחום נעשה על ידי התנהגויות כמו מגעים עדינים או אכילה משותפת.[105][106][107]

במחקר קטן הראו כי לעורבים שחורים יש יכולת תכנון ודחיית סיפוקים. הם למדו איזה פריט לבחור כדי לקבל פרס לאחר זמן מה ובמקום אחר ואף התגברו על פיתוי של סיפוק מידי. על מנת לקבל פרס גדול יותר בעתיד.[108] מחקר אחר הראה כי לעורבים יש יכולת לתפוס מספרים.[109] הם למדו לזהות ייצוג של מספר בין 1 ל-4, כספרה או כצליל, ולקרוא מספר קריאות מתאים, אם כי נטו להתבלבל יותר במספרים גבוהים יותר.[109] החוקרים הראו, על ידי מעקב אחרי הזמן שלקח לעורב להגיב, כי העורבים מתכננים את מספר הקריאות לפני שהם מתחילים בתשובתם, ולוקח להם זמן ארוך יותר לתכנן סדרה ארוכה יותר של קריאות.[109]

ברבדוס בולפינצ'ס

צפורי ה Barbados bullfinches הן ציפורים ייחודיות לאיים הקריביים. מחקרים הראו שציפורים אלה מאזורים עירוניים טובים יותר במשימות פתרון בעיות חדשניות מאשר ציפורים מסביבות כפריות, אך לא נבדלו ביכולת למידת הבחנה בצבעים.[110]

חרקים

נמלים

צוות מחקר גרמני שווייצרי הראה[111] כי נמלים מסוג נווטת מסוגלות לזכור כיצד לחזור למחילה שלהם גם כאשר אין סימנים סביבתיים היכולים לשמש לשם זיהוי המיקום. הנמלים עושות זאת באמצעות סכימה וקטורית של הצעדים שלהם לפי גודל וכיוון. מחקר מדעי השווה נמלים שחזרו ממקום ההאכלה. במקום ההאכלה הותקנו לחלק מהנמלים תוספות המגדילות את הרגלים, לחלק מנמלים קוצרו הרגליים, וחלק אחר מהנמלים הושאר ללא שינוי. במחקרם החוקרים הראו כי הנמלים בעלות הרגלים המוגדלות העריכו יתר על המידה את המרחק שעליהן ללכת, והנמלים עם הרגלים המקוצרות העריכו הערכת חסר את המרחק. נמלים מהמין Conomyrma bicolor מרימות אבנים וחפצים קטנים אחרים בעזרת הלסתות שלהן ומפילות אותם במורד הפתחים האנכיים של מושבות יריבות, פעולה שמאפשרת לפועלות לחפש מזון ללא תחרות.[112]

דבורים

תמנון שנמצא ב-"Sandy Bottom" באי טימור, שלמד להגן על עצמו על ידי צדף שהוא משתמש בו בעת סכנה..

בשנת 2001 פרסמה קבוצת חוקרים בכתב העת Nature סדרת ניסויים[113] המראה כי דבורים יכולות להבין חוקיות של דמיון ושוני על מנת למצוא אוכל. הדבורים ניצבו בפני צומת שבצד אחד שלה היה אוכל ובצד שני לא. לפני הצומת ובכניסה לכל אחת מזרועות הצומת היה סימן כלשהו. הדבורים הצליחו לחלץ את החוקיות שקובעת באיזו צומת יהיה אוכל על סמך דמיון או שוני של הסימן בכניסה לצומת לסימן לפני הצומת. החוקרים ווידאו כי אכן נלמדה החוקיות. ראשית הם אימנו את הדבורים לזהות את הזרוע הרלוונטית עם סימנים מסוג מסוים, למשל עיגולים בצבעים זהים אל מול עיגולים בצבעים שונים. לאחר מכן הראו שהם פעלו לפי החוקיות שנלמדה בצבעים גם כאשר הסימון לא היה כלל צבוע, אלא כלל פסים אנכיים אל מול מאוזנים. יתר על כן, הדבורים הציגו למידה חוצה חושים. הדבורים הצליחו ללמוד באמצעות צבעים חוקיות מסוימת, וליישם את אותה החוקיות על סימנים בריח זהה לעומת סימנים בריח שונה.

זיכרון מרחבי

בשנת 1985 חוקר בשם ג'יימס ל. גולד (אנ') הראה[114] כי לדבורים יש יכולת לשמור בזיכרון נקודות ציון במרחב, העוזרות להם לנווט את דרכם. במחקר שפורסם בשנת 2003[115] הראו החוקרים כי הדבורים מסוגלות למדוד מרחקים. נמצא כי הדבורים עושים זאת באמצעות מדידה של קצב החליפה של הנוף על פני הרשתית שלהם.

היבטים תאורטיים

לפי הגישה האקולוגית קיימות מעין "אינטליגנציות מרובות" בבעלי חיים, שאותן יש לבחון בהקשריהן הספציפיים, ואין למתוח קו ישר בין יכולות מוגדרות לבין אינטליגנציה כללית. ציפורים מסוימות היודעות לנדוד בצורה מדויקת על פני מרחקים עצומים כנראה לומדות מפות כוכבים, לכאורה כישרון מזהיר, אך השימוש בו מצומצם לעניין הנדידה בלבד. קיימות צרעות היודעות להשתמש בסימני דרך כדי לאתר את הקן, אך אם מתערב צד שלישי ומזיז את הסימנים ממקומם, אפילו מעט, הן חגות על עקבותיהן ללא תועלת.[116]

לפי גישה מגבילה זו, השוואה והקבלה בין בעלי חיים שונים ובין כישרונות שונים של אותו בעל חיים הן כמעט חסרות טעם. אף על פי כן חוקרים רבים סבורים, בעקבות צ'ארלס דרווין, שיש מקום לערוך השוואות בעולם החי, לפחות בין בעלי חיים קרובים אבולוציונית.[117]

הביהביוריזם נתן פתח להשוואה בין מנגנוני לימוד המשותפים לכל היצורים החיים, אם כי מורכבותם משתנה, כשעמד על קיומה של מערכת למידה בסיסית בבעלי החיים. המנגנון הביהביוריסיטי קיים אפילו בחולדות ובעכברים ומבוסס על התניה קלאסית והתניה אופרנטית.
המחקר החדש הוכיח שהלמידה באמצעות התניות אינה טכנית ונסיבתית, אלא מכילה מרכיבים הכרתיים ברורים. למשל, לא כמות ההצמדות בין לחיצת דוושה לבין קבלת מזון קובעת האם בעל החיים ילמד ללחוץ על הדוושה, אלא יכולת הלחיצה לנבא מזון, כלומר אחוז הפעמים שבהן השימוש בדוושה אכן גרר תגמול באוכל.

לפי תאוריות הנביעה (Emergence) (הנקראת גם תאוריית תל הנמלים) על פיה אינטליגנציה נובעת מאוסף של יחידות חשיבה לא אינטליגנטיות הפועלות יחד על פי אסופת כללים פשוטה, כך של"תל נמלים" כקבוצה ישנה אינטליגנציה, הרי שיש לדבר גם על עדרי חיות.

בשנים האחרונות החלו לבדוק את דרכי הבדיקה עצמן, והובעה ביקורת רבה על השיטות האתנוצנטריסטיות המניחות כי "נלמד" את החיה הנבדקת להגיב תגובות אינטליגנטיות בשיטות אנושיות, ונבדוק את תגובתן בעיניים אנושיות. מקרהו של התוכי אלכס מפורסם בעניין זה. התוכי לא הצליח ללמוד משימה מסוימת ונכשל בה שוב ושוב, אף על פי שקיבל הדרכה טובה פעם אחר פעם. ואז צפה בסטודנטים המבצעים את המשימה. על ידי חיקוי פעולותיהם הצליח להבין את המשימה, ובעקבות זאת צלח את המבחן בהצלחה טובה יותר מהנבחנים האנושיים.

ראו גם

לקריאה נוספת

קישורים חיצוניים

הערות שוליים

  1. ↑ Krueger K, Heinze J (ביולי 2008). "Horse sense: social status of horses (Equus caballus) affects their likelihood of copying other horses' behavior" (PDF). Animal Cognition. 11 (3): 431–9. doi:10.1007/s10071-007-0133-0. PMID 18183432. {{cite journal}}: (עזרה)
  2. ↑ Krueger K, Farmer K, Heinze J (במאי 2014). "The effects of age, rank and neophobia on social learning in horses" (PDF). Animal Cognition. 17 (3): 645–55. doi:10.1007/s10071-013-0696-x. PMID 24170136. {{cite journal}}: (עזרה)
  3. ↑ Schuetz A, Farmer K, Krueger K (במאי 2017). "Social learning across species: horses (Equus caballus) learn from humans by observation" (PDF). Animal Cognition. 20 (3): 567–573. doi:10.1007/s10071-016-1060-8. PMID 27866286. {{cite journal}}: (עזרה)
  4. ↑ "Reptiles known as 'living rocks' show surprising cognitive powers". Nature. 576 (7785): 10. 2019-11-29. Bibcode:2019Natur.576...10.. doi:10.1038/d41586-019-03655-5.
  5. ↑ Shettleworth SJ (2010). Cognition, Evolution and Behavior (2ND ed.). New York: Oxford Press.
  6. ↑ Descartes R (1649). Passions of the Soul.
  7. ↑ "Crows understand water displacement at the level of a small child: Show causal understanding of a 5 - to 7-year-old child". ScienceDaily. נבדק ב-2019-12-08.
  8. ↑ Pliny the Elder (1855). The Natural History of Pliny. Vol. 2. H. G. Bohn. ISBN 9780598910769.
  9. ↑ Corcilius K, Gregoric P (2013-01-01). "Aristotle's Model of Animal Motion". Phronesis. 58 (1): 52–97. doi:10.1163/15685284-12341242.
  10. ↑ Morgan CL (1903). An Introduction to Comparative Psychology (2 ed.). W. Scott, London. pp. 59.
  11. 1 2 Köhler W (1917). The Mentality of Apes.
  12. ↑ Tolman EC (1948). "Cognitive maps in rats and men". Psychological Review. 55 (4): 189–208. doi:10.1037/h0061626. PMID 18870876.
  13. ↑ Watson JB (1913). "Psychology as the Behaviorist Views it". Psychological Review. 20 (2): 158–177. doi:10.1037/h0074428.
  14. ↑ Miller S, Konorski J (1928). "Sur une forme particulière des reflexes conditionels". Comptes Rendus des Séances de la Société de Biologie et de Ses Filiales. 99: 1155–1157.
  15. ↑ Skinner BF (1932). The Behavior of Organisms.
  16. ↑ Hull CL (1943). The Principles of Behavior.
  17. ↑ Skinner BF (1976). About Behaviorism.
  18. ↑ Niesser U (1967). Cognitive Psychology.
  19. ↑ Hebb DO (1958). A Textbook of Psychology. p. 3.
  20. ↑ Menzel R, Fischer J (2010). Animal Thinking: Contemporary Issues in Comparative Cognition. p. 2.
  21. ↑ Stebbins WC, Berkley MA (1990). Comparative Perception, Vol. I, Basic Mechanisms; Vol. II, Complex Signals. New York: Wiley.
  22. ↑ Smith EE, Kosslyn SM (2007). Cognitive Psychology: Mind and Brain. Pearson Prentice Hall.
  23. ↑ Blough DS (2006). "Reaction-time explorations of visual attention, perception, and decision in pigeons.". In Wasserman EA, Zentall TR (eds.). Comparative Cognition: Experimental Explorations of Animal Intelligence'. New York: Oxford University Press. pp. 89–105.
  24. ↑ Mackintosh NJ (1983). Conditioning and Associative Learning. New York: Oxford University Press.
  25. ↑ Kamin LJ (1969). "Predictability, surprise, attention, and conditioning". In Campbell BA, Church RM (eds.). Punishment and Aversive Behavior. New York: Appleton-Century-Crofts. pp. 279–296.
  26. ↑ Mackintosh NJ (1994). Animal Learning and Cognition. San Diego: Academic Press.
  27. ↑ Zentall TR (באפריל 2005). "Selective and divided attention in animals". Behavioural Processes. 69 (1): 1–15. doi:10.1016/j.beproc.2005.01.004. PMID 15795066. {{cite journal}}: (עזרה)
  28. ↑ Blough DS (באוקטובר 1969). "Attention shifts in a maintained discrimination". Science. 166 (3901): 125–6. Bibcode:1969Sci...166..125B. doi:10.1126/science.166.3901.125. PMID 5809588. {{cite journal}}: (עזרה)
  29. ↑ Tinbergen L (1960). "The natural control of insects in pine woods: I. Factors influencing the intensity of predation by songbirds". Archives Néerlandaises de Zoologie. 13: 265–343. doi:10.1163/036551660X00053.
  30. ↑ Pietrewicz AT, Kamil AC (בפברואר 1977). "Visual Detection of Cryptic Prey by Blue Jays (Cyanocitta cristata)". Science. 195 (4278): 580–2. Bibcode:1977Sci...195..580P. doi:10.1126/science.195.4278.580. PMID 17732294. {{cite journal}}: (עזרה)
  31. ↑ Pietrewicz AT, Kamil AC (ביוני 1979). "Search Image Formation in the Blue Jay (Cyanocitta cristata)". Science. 204 (4399): 1332–3. Bibcode:1979Sci...204.1332P. doi:10.1126/science.204.4399.1332. PMID 17813172. {{cite journal}}: (עזרה)
  32. ↑ Blough PM (1989). "Attentional priming and visual search in pigeons". Animal Learning and Cognition. 17 (4): 292–298. doi:10.1037/0097-7403.17.3.292. PMID 2794871.
  33. ↑ Kamil AC, Bond AB (2006). "Selective attention, priming, and foraging behavior.". In Wasserman EA, Zentall TR (eds.). Comparative Cognition: Experimental Exploration of Animal Intelligence. New York: Oxford University Press.
  34. ↑ Blough DS, Blough PM (1990). "Reaction-time assessments of visual processes in pigeons.". In Berkley M, Stebbins W (eds.). Comparative perception. New York: Wiley. pp. 245–276.
  35. ↑ Smith EE, Medin DL (1981). Categories and Concepts. Harvard Univ. Press.
  36. 1 2 3 4 5 6 7 8 Shettleworth SJ (2010). Cognition, Evolution and Behavior (2ND ed.). New York: Oxford Press.
  37. ↑ L. Tinbergen, The Natural Control of Insects in Pinewoods, Archives Néerlandaises de Zoologie 13, 1960, עמ' 265–343 doi: 10.1163/036551660X00053
  38. 1 2 Wasserman EA, Zentall TR, eds. (2006). Comparative cognition: Experimental explorations of animal intelligence. USA: Oxford University Press. p. 8 ff.
  39. 1 2 3 4 Zentall TR, Wasserman EA, Lazareva OF, Thompson RK, Rattermann MJ (2008). "Concept Learning in Animals". Comparative Cognition & Behavior Reviews. 3: 13–45. doi:10.3819/ccbr.2008.30002.
  40. ↑ Herrnstein RJ, Loveland DH (באוקטובר 1964). "Complex Visual Concept in the Pigeon". Science. 146 (3643): 549–51. Bibcode:1964Sci...146..549H. doi:10.1126/science.146.3643.549. PMID 14190250. {{cite journal}}: (עזרה)
  41. ↑ Herrnstein RJ (1979). "Acquisition, Generalization, and Discrimination Reversal of a Natural Concept". Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. 5 (2): 116–129. doi:10.1037/0097-7403.5.2.116. PMID 528881.
  42. ↑ Bhatt RS, Wasserman EA, Reynolds WF, Knauss KS (ביולי 1988). "Conceptual behavior in pigeons: Categorization of both familiar and novel examples from four classes of natural and artificial stimuli". Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. 14 (3): 219–234. doi:10.1037/0097-7403.14.3.219. {{cite journal}}: (עזרה)
  43. ↑ Tu HW, Smith EW, Dooling RJ (בנובמבר 2011). "Acoustic and perceptual categories of vocal elements in the warble song of budgerigars (Melopsittacus undulatus)". Journal of Comparative Psychology. 125 (4): 420–30. doi:10.1037/a0024396. PMC 4497543. PMID 22142040. {{cite journal}}: (עזרה)
  44. ↑ Avarguès-Weber A, Dyer AG, Giurfa M (במרץ 2011). "Conceptualization of above and below relationships by an insect". Proceedings. Biological Sciences. 278 (1707): 898–905. doi:10.1098/rspb.2010.1891. PMC 3049051. PMID 21068040. {{cite journal}}: (עזרה)
  45. ↑ Vaughan Jr W (1988). "Formation of equivalence sets in pigeons". Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. 14: 36–42. doi:10.1037/0097-7403.14.1.36.
  46. ↑ D'Amato MR, Colombo M (באפריל 1988). "Representation of serial order in monkeys (Cebus apella)". Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. 14 (2): 131–9. doi:10.1037/0097-7403.14.2.131. PMID 3367099. {{cite journal}}: (עזרה)
  47. ↑ Murphy RA, Mondragón E, Murphy VA (במרץ 2008). "Rule learning by rats" (PDF). Science. 319 (5871): 1849–51. Bibcode:2008Sci...319.1849M. doi:10.1126/science.1151564. PMID 18369151. {{cite journal}}: (עזרה)
  48. ↑ Kundey SM, Strandell B, Mathis H, Rowan JD (2010). "Learning of monotonic and nonmonotonic sequences in domesticated horses (Equus callabus) and chickens (Gallus domesticus)". Learning and Motivation. 14 (3): 213–223. doi:10.1016/j.lmot.2010.04.006.
  49. ↑ Wright AA, Santiago HC, Sands SF, Kendrick DF, Cook RG (ביולי 1985). "Memory processing of serial lists by pigeons, monkeys, and people". Science. 229 (4710): 287–9. Bibcode:1985Sci...229..287W. doi:10.1126/science.9304205. PMID 9304205. {{cite journal}}: (עזרה)
  50. ↑ Balda R, Kamil AC (1992). "Long-term spatial memory in Clark's nutcracker, Nucifraga columbiana". Animal Behaviour. 44 (4): 761–769. doi:10.1016/S0003-3472(05)80302-1.
  51. ↑ Greggers U, Menzel R (1993). "Memory dynamics and foraging strategies of honeybees". Behavioral Ecology and Sociobiology. 32 (1): 17–29. Bibcode:1993BEcoS..32...17G. doi:10.1007/BF00172219.
  52. ↑ Menzel R (1993). "Associative learning in honey-bees". Apidologie. 24 (3): 157–168. doi:10.1051/apido:19930301.
  53. ↑ Wüstenberg D, Gerber B, Menzel R (באוגוסט 1998). "Short communication: long - but not medium-term retention of olfactory memories in honeybees is impaired by actinomycin D and anisomycin". The European Journal of Neuroscience. 10 (8): 2742–5. doi:10.1046/j.1460-9568.1998.00319.x. PMID 9767405. {{cite journal}}: (עזרה)
  54. ↑ Hammer M, Menzel R (במרץ 1995). "Learning and memory in the honeybee". The Journal of Neuroscience. 15 (3 Pt 1): 1617–30. doi:10.1523/JNEUROSCI.15-03-01617.1995. PMC 6578179. PMID 7891123. {{cite journal}}: (עזרה)
  55. ↑ Yamada A, Sekiguchi T, Suzuki H, Mizukami A (במרץ 1992). "Behavioral analysis of internal memory states using cooling-induced retrograde amnesia in Limax flavus". The Journal of Neuroscience. 12 (3): 729–35. doi:10.1523/JNEUROSCI.12-03-00729.1992. PMC 6576046. PMID 1545237. {{cite journal}}: (עזרה)
  56. ↑ For chimpanzees, see for example Premack D, Premack AJ (1983). The Mind of an Ape. New York: Norton. ISBN 978-0-393-30160-1. OCLC 152413818.
  57. ↑ Pepperberg IM (1999). The Alex Studies: Cognitive and Communicative Abilities of Grey Parrots. Cambridge MA: Harvard University Press.
  58. ↑ Tebbich S, Seed AM, Emery NJ, Clayton NS (באפריל 2007). "Non-tool-using rooks, Corvus frugilegus, solve the trap-tube problem". Animal Cognition. 10 (2): 225–31. doi:10.1007/s10071-006-0061-4. PMID 17171360. {{cite journal}}: (עזרה)
  59. ↑ Taylor AH, Hunt GR, Medina FS, Gray RD (בינואר 2009). "Do new caledonian crows solve physical problems through causal reasoning?". Proceedings. Biological Sciences. 276 (1655): 247–54. doi:10.1098/rspb.2008.1107. PMC 2674354. PMID 18796393. {{cite journal}}: (עזרה)
  60. ↑ Harding EJ, Paul ES, Mendl M (בינואר 2004). "Animal behaviour: cognitive bias and affective state". Nature. 427 (6972): 312. Bibcode:2004Natur.427..312H. doi:10.1038/427312a. PMID 14737158. {{cite journal}}: (עזרה)
  61. ↑ Rygula R, Pluta H, Popik P (2012). "Laughing rats are optimistic". PLOS ONE. 7 (12): e51959. Bibcode:2012PLoSO...751959R. doi:10.1371/journal.pone.0051959. PMC 3530570. PMID 23300582.
  62. ↑ Haselton MG, Nettle D, Andrews PW (2005). "The evolution of cognitive bias". In Buss DM (ed.). The Handbook of Evolutionary Psychology. Hoboken, NJ, US: John Wiley & Sons Inc. pp. 724–746.
  63. ↑ Dooling RJ, Okanoya K (1995). "Psychophysical methods for assessing perceptual categories.". In Klump GM, Dooling RJ, Fay RR, Stebbins WC (eds.). Methods in Comparative Psychoacoustics. Basel, Switzerland: Birkhäuser Verlag. pp. 307–318.
  64. ↑ אתר למנויים בלבד קתרינה קרופסהופר, מחקר שנעשה על דולפינים ולווייתנים מוכיח: הגודל (של המוח) כן קובע, באתר הארץ, 18 באוקטובר 2017
  65. ↑ Dolphins and humans – TAF – The Animal Fund (באנגלית בריטית)
  66. ↑ Dolphins get the point – Dolphin Communication Project (באנגלית אמריקאית)
  67. ↑ Herman, L. M.; Richards, D. G.; Wolz, J. P. (1984). "Comprehension of sentences by bottlenosed dolphins". Cognition. 16 (2): 129–219. doi:10.1016/0010-0277(84)90003-9. PMID 6540652.
  68. ↑ The way whales communicate is closer to human language than we realized, MIT Technology Review (באנגלית)
  69. ↑ Jonathan Shaw, Harvard Researchers on Speaking to Whales | Harvard Magazine, www.harvardmagazine.com, ‏2024-06-06 (באנגלית)
  70. ↑ R. W. Byrne, A. Whiten, Tactical deception of familiar individuals in baboons (Papio ursinus), Animal Behaviour 33, 1985-05-01, עמ' 669–673 doi: 10.1016/S0003-3472(85)80093-2
  71. 1 2 Piero, Amodio (2020). "Bipedal locomotion in Octopus vulgaris: A complementary observation and some preliminary considerations". Ecology and Evolution. 11 (9): 3679–3684. Bibcode:2021EcoEv..11.3679A. doi:10.1002/ece3.7328. PMC 8093653. PMID 33976767.
  72. ↑ Finn JK, Tregenza T, Norman MD (בדצמבר 2009). "Defensive tool use in a coconut-carrying octopus". Current Biology. 19 (23): R1069-70. Bibcode:2009CBio...19R1069F. doi:10.1016/j.cub.2009.10.052. PMID 20064403. {{cite journal}}: (עזרה)
  73. ↑ Hans W. Fricke, Öko-Ethologie des monogamen Anemonenfisches Amphiprion bicinctus (Freiwasseruntersuchung aus dem Roten Meer), Zeitschrift für Tierpsychologie 36, 2010-04-26, עמ' 429–512 doi: 10.1111/j.1439-0310.1974.tb02135.x
  74. ↑ Cait Newport, Guy Wallis, Yarema Reshitnyk, Ulrike E. Siebeck, Discrimination of human faces by archerfish (Toxotes chatareus), Scientific Reports 6, 2016-06-07 doi: 10.1038/srep27523
  75. ↑ Culum Brown, Familiarity with the test environment improves escape responses in the crimson spotted rainbowfish, Melanotaenia duboulayi, Animal Cognition 4, 2001-10-01, עמ' 109–113 doi: 10.1007/s100710100105
  76. ↑ Tyrone Lucon-Xiccato, Angelo Bisazza, Complex maze learning by fish, Animal Behaviour 125, 2017-03, עמ' 69–75 doi: 10.1016/j.anbehav.2016.12.022
  77. ↑ Makali Haines, Sophia Hallam, Human Music Genre Recognition in Goldfish, https://digitalcommons.owu.edu, ‏25.4.2019
  78. ↑ Ava R. Chase, Music discriminations by carp (Cyprinus carpio), Animal Learning & Behavior 29, 2001-11, עמ' 336–353 doi: 10.3758/bf03192900
  79. ↑ Michael Kidd, Brodie Herb, Suzanne Biron, COURTSHIP BY SUBORDINATE MALE SIAMESE FIGHTING FISH, BETTA SPLENDENS: THEIR RESPONSE TO EAVESDROPPING AND NAÏVE FEMALES, Behaviour 140, 2003, עמ' 71–78 doi: 10.1163/156853903763999908
  80. ↑ Culum Brown, Tool use in fishes, Fish and Fisheries 13, 2011-11-24, עמ' 105–115 doi: 10.1111/j.1467-2979.2011.00451.x
  81. ↑ Coyer, J.A., Use of a rock as an anvil for breaking scallops by the yellowhead wrasse, (1995),Bulletin of Marine Science 57: 548-549
  82. ↑ Video shows first tool use by a fish, scienceblog.com, ‏14 April 2018
  83. ↑ Thomas Schlegel, Christine J. Schmid, Stefan Schuster, Archerfish shots are evolutionarily matched to prey adhesion, Current Biology 16, 2006-10, עמ' R836–R837 doi: 10.1016/j.cub.2006.08.082
  84. ↑ Stefan Schuster, Saskia Wöhl, Markus Griebsch, Ina Klostermeier, Animal Cognition: How Archer Fish Learn to Down Rapidly Moving Targets, Current Biology 16, 2006-02, עמ' 378–383 doi: 10.1016/j.cub.2005.12.037
  85. ↑ Redouan Bshary, Andrea Hohner, Karim Ait-el-Djoudi, Hans Fricke, Interspecific Communicative and Coordinated Hunting between Groupers and Giant Moray Eels in the Red Sea, PLoS Biology 4, 2006-12-05, עמ' e431 doi: 10.1371/journal.pbio.0040431
  86. ↑ Alexander L. Vail, Andrea Manica, Redouan Bshary, Fish choose appropriately when and with whom to collaborate, Current Biology 24, 2014-09, עמ' R791–R793 doi: 10.1016/j.cub.2014.07.033
  87. ↑ KEVIN N LALAND, KERRY WILLIAMS, Shoaling generates social learning of foraging information in guppies, Animal Behaviour 53, 1997-06, עמ' 1161–1169 doi: 10.1006/anbe.1996.0318
  88. ↑ Gene S. Helfman, Eric T. Schultz, Social transmission of behavioural traditions in a coral reef fish, Animal Behaviour 32, 1984-05, עמ' 379–384 doi: 10.1016/s0003-3472(84)80272-9
  89. ↑ Redouan Bshary, Daniel Schäffer, Choosy reef fish select cleaner fish that provide high-quality service, Animal Behaviour 63, 2002-03, עמ' 557–564 doi: 10.1006/anbe.2001.1923
  90. ↑ Redouan Bshary, Biting cleaner fish use altruism to deceive image–scoring client reef fish, Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 269, 2002-10-22, עמ' 2087–2093 doi: 10.1098/rspb.2002.2084
  91. ↑ Redouan Bshary, Alexandra S. Grutter, Image scoring and cooperation in a cleaner fish mutualism, Nature 441, 2006-06, עמ' 975–978 doi: 10.1038/nature04755
  92. ↑ Nichola J. Raihani, Alexandra S. Grutter, Redouan Bshary, Punishers Benefit From Third-Party Punishment in Fish: Fig. 1, Science 327, 2010-01-07, עמ' 171–171 doi: 10.1126/science.1183068
  93. ↑ Masanori Kohda, Takashi Hotta, Tomohiro Takeyama, Satoshi Awata, Hirokazu Tanaka, Cleaner wrasse pass the mark test. What are the implications for consciousness and self-awareness testing in animals?, dx.doi.org, ‏2018-08-21
  94. ↑ Helfman, G., and Collette, B., Fishes: The Animal Answer Guide, Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2011
  95. ↑ Gordon M. Burghardt, Vladimir Dinets, James B. Murphy, Highly Repetitive Object Play in a Cichlid Fish (Tropheus duboisi), Ethology 121, 2014-09-30, עמ' 38–44 doi: 10.1111/eth.12312
  96. 1 2 שלומי עוזיאל‏, אז מי חכם יותר?, באתר וואלה, 28 בנובמבר 2010
  97. ↑ Thorup, K., Bisson, I. A., Bowlin, M. S., Holland, R. A., Wingfield, J. C., Ramenofsky, M., & Wikelski, M. (2007). Evidence for a navigational map stretching across the continental US in a migratory songbird. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(46), 18115-18119.
  98. ↑ Doligez, B., Danchin, E., & Clobert, J. (2002). Public information and breeding habitat selection in a wild bird population. Science, 297(5584), 1168-1170.
  99. ↑ Forsman Jukka T., Seppänen Janne-Tuomas and Nykänen Inka L. (2011) Observed heterospecific clutch size can affect offspring investment decisions Biol. Lett.8341–343 http://doi.org/10.1098/rsbl.2011.0970
  100. ↑ Hoover, J. P., & Robinson, S. K. (2007). Retaliatory mafia behavior by a parasitic cowbird favors host acceptance of parasitic eggs. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(11), 4479-4483.
  101. ↑ Pepperberg, I. M. (1994). Numerical competence in an African gray parrot (Psittacus erithacus). Journal of Comparative Psychology, 108(1), 36.
  102. ↑ Pepperberg, I. M., & Gordon, J. D. (2005). Number comprehension by a grey parrot (Psittacus erithacus), including a zero-like concept. Journal of Comparative Psychology, 119(2), 197.
  103. ↑ Terrace HS, Petitto LA, Sanders RJ, Bever TG (בנובמבר 1979). "Can an ape create a sentence?". Science. New York, N.Y. 206 (4421): 891–902. Bibcode:1979Sci...206..891T. doi:10.1126/science.504995. PMID 504995. {{cite journal}}: (עזרה)
  104. ↑ Lim, Teckwyn (2023). "From the mouth of the mahout: a review of elephant command words". In Lainé, De Nicolas; Keil, P. G.; Khatijah Rahmat (eds.). Composing Worlds with Elephants: Interdisciplinary Dialogues. Marseille: IRD Éditions. pp. 137–155. ISBN 978-2-7099-2993-6.
  105. ↑ צבי ינאי, הקו הדק שבין אדם לחיה, באתר ynet, 24 בדצמבר 2008
  106. ↑ עד כמה אינטליגנטיים העורבים? באתר TED
  107. ↑ Do Ravens Show Consolation? Responses to Distressed Others
  108. ↑ ד"ר יונת אשחר, חושבים קדימה: העורבים שמתכננים את העתיד, במדור "חדשות מדע" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 14 ביולי 2017
  109. 1 2 3 ד"ר יונת אשחר, עורבים סופרים בקול, במדור "חדשות מדע" באתר של מכון דוידסון לחינוך מדעי, 2 ביוני 2024
  110. ↑ Audet JN, Ducatez S, Lefebvre L (2015). "The town bird and the country bird: problem solving and immunocompetence vary with urbanization". Behavioral Ecology. 27 (2): 637–644. doi:10.1093/beheco/arv201.
  111. ↑ Wittlinger, M., Wehner, R., & Wolf, H. (2006). The ant odometer: stepping on stilts and stumps. science, 312(5782), 1965-1967.
  112. ↑ Möglich MH, Alpert GD (1979). "Stone dropping by Conomyrma bicolor (Hymenoptera: Formicidae): A new technique of interference competition". Behavioral Ecology and Sociobiology. 2 (6): 105–113. Bibcode:1979BEcoS...6..105M. doi:10.1007/bf00292556. JSTOR 4599265.
  113. ↑ Giurfa, M., Zhang, S., Jenett, A., Menzel, R., & Srinivasan, M. V. (2001). The concepts of ‘sameness’ and ‘difference’in an insect. Nature, 410(6831), 930-933.
  114. ↑ Gould, J. L. (1985). How bees remember flower shapes. Science, 227(4693), 1492-1494.
  115. ↑ Riley, J. R., Greggers, U., Smith, A. D., Stach, S., Reynolds, D. R., Stollhoff, N., ... & Menzel, R. (2003). The automatic pilot of honeybees. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 270(1532), 2421-2424.
  116. ↑ על הספיקס (?), פרק בספרו של דאגלס הופשטטר תמות מטהמאגיות (משחק מילים עם האנגלית Mathematical Themes) על האינטליגנציה האנושית
  117. ↑ מרי מידג'לי, לעומת זאת, טוענת שעלינו לכבד את חלקם האינטליגנטי בכל רמה שהיא